Строение ствола хвойных деревьев разберем на поперечном срезе ствола сосны.

В раннем возрасте ствол снаружи покрыт перидермой, состоящей из многослойной пробки, пробкового камбия (феллогена) и двух-трех слоев феллодермы. Все эти части перидермы здесь трудно различимы и выглядят как один слой. Позднее перидерма сменяется коркой. Под покровной тканью расположена зеленая паренхима, или первичная кора (живая запасающая, а при наличии хлоропластов -- и ассимиляционная ткань), из рыхло расположенных клеток округлой формы. Среди них видны крупные вертикальные (продольные) смоляные ходы, канал которых выглядит как овальное отвер­стие, выстланное живыми клетками эпителия. Позднее эти смоляные ходы отрезаются пробкой и вместе с первичной корой сбрасываются, так что для добычи живицы (подсочки) они не имеют значения.

С внутренней стороны к первичной коре примыкает луб (вторичная кора). Луб сосны состоит из ситовидных трубок, лубяной паренхимы и сердцевинных лучей (рис. 13, в). По ситовидным трубкам, как известно, движется нисходящий ток органических веществ из листьев. Ситовидные трубки выглядят как мелкие (на рис. 13, з, они сильно увеличены) овальные клетки, расположенные радиальными рядами, каждый из которых образовался из одной камбиальной клетки. Поперек рядов ситовидных трубок тянутся цепочки более темных округлых клеток. Это живые клетки запасающей лубяной паренхимы, содержащей крахмал и другие органические вещества (жиры, белки), а не­которые клетки -- кристаллы щавелевокислого кальция (друзы), являющиеся отбросами (см. рис. 14).

Рис.13.

а -- перидерма; 6 -- зеленая паренхима, первичная кора (1 -- смоляные ходы; 2 -- паренхима первичной коры); в -- вторичная кора, луб, флоэма (3 -- ситовидные трубки; 4 -- лубяная паренхима; 5 -- сердцевинный луч; 6 -- камбий); г --вторичная древесина, ксилема (7 -- поздние (осенние) трахеиды; 8-смоляные ходы; 9 - ранние (весенние) трахеиды; 10 -- первичный сердцевинный луч; 11 -- вторичный сердцевинный луч; 12 -- первичная древесина; 13 -- сердцевина; 14 -- годичное кольцо)

Рис. 14. Схема строения хлоропласта под электронным микроскопом (а): 1 -- строма; 2 -- граны; 3 -- ламеллы. Продукты обмена веществ в клетке (б):

1-- простые крахмальные зерна картофеля (слева -- концентрическое, справа -- эксцентрическое); 2 --сложное крахмальное зерно овса; 3 -- кристаллы; -4 -- сростки кристаллов (друзы). Схема постепенного образования вакуолей в растущей клетке (в): 1 -- оболочка клетки; 2 -- узкий слой цитоплазмы, прилегающий изнутри к оболочке; 3 -- вакуоля с клеточным соком; 4 -- ядро

В радиальном направлении по лубу проходят сердцевинные лучи, продолжающиеся и в древесине. Они представляют собой цепочки живых паренхимных клеток более широких в лубе и узких в древесине. Сердцевинные лучи -- наиболее постоянная живая часть у всех деревьев и кустарников. У древесных растений они представляют настолько важнейший характерный элемент анатомического строения, что служат главным диагностическим признаком при анатомическом определении древе­сины различных деревьев и кустарников по определителю. Сердцевинные лучи возникают из паренхимных клеток камбия. По клеткам сердцевинных лучей перемещаются в радиальном направлении (поперек годичных колец) вода и органические вещества. Часть органических веществ может храниться в клетках лучей в виде запасов крахмала и масел. На поперечном срезе сердцевинные лучи видны как линии или полоски, пересекающие годичные кольца, на радиальном -- как более светлые широкие полоски (ленты), идущие поперек волокон, на тангентальном срезе или на поверхности ствола со снятой корой они заметны как более темные полоски с заостренными концами (штрихи), идущие в том же направлении, что и волокна древесины (рис. 15).

Рис. 15. Схема трех разрезов ствола (часть коры удалена и обнажена тангентальная поверхность древе-3 сины - сверху поперечная, сбоку -- радиальная):1 -- корка; 2 -- луб; 3 -- широкий сердце­винный луч; 4 -- годичное кольцо древе­сины; 5 -- камбий; 6 -- сердцевина

Под микроскопом видно, что на радиальном разрезе сердцевинные лучи состоят из клеток, вытянутых вдоль луча, а значит поперек волокон древесины (рис. 16, А). На поперечном разрезе лучи представляют собой ряды вытянутых узких клеток, идущие в радиальном направлении. На тангентальном разрезе лучи разрезаются поперек и выглядят как группы веретеновидных мелких паренхимных клеток, расположенных между волокон древесины (рис. 16, Б). Лучи -- это полоски или ленты, поэтому в них различают на поперечном срезе длину (в радиальном направлении), ширину (в тангентальном направлении) и высоту (на радиальном разрезе по направлению волокон). Чем луч короче, тем позже он образовался из камбия, а чем длиннее -- тем раньше. Лучи, идущие от сердцевины через всю древесину до коры, называются первичными сердцевинными лучами. Лучи же, начинающиеся не от сердцевины, а в последующих годичных кольцах древесины, называются вторичными. Начинаются лучи всегда от камбия, поскольку раз образовавшийся луч не исчезает. Сердцевинные лучи имеют две разновидности: узкие, видимые на поперечном срезе как состоящие из одного ряда клеток, и широкие, состоящие из нескольких рядов. Лучи древесины продолжаются и в лубе, где они заметно расширяются (см. рис. 13).

Рис. 16. Древесина сосны на разрезе (А -- радиальном; Б -- тангентальном): 1 -- ранни"е (весенние) трахеиды; 2 -- окаймленные поры; 3 -- поздние (осенние) трахе­иды; 4 -- сердцевинный луч (а -- мертвые трахеидные клетки с мелкими окаймленными порами; б -- живые клетки луча с простыми порами); 5 -- стенки трахеиды; 6 -- окай­мленная пора; 7 -- сердцевинный луч; 8 -- поперечный (горизонтальный) смоляной ход в широком сердцевинном луче; 9 -- полость трахеиды; 10 -- продольный (вертикальный) смоляной ход

Клетки сердцевинного луча соединены неплотно. Внутри луча всегда есть межклетники, по которым через чечевички коры происходит воздухообмен. Это единственный путь сообщения ствола с атмосферой.

На границе между лубом и древесиной находится вторичная образовательная ткань -- камбий, представляющий собой цепочки вытянутых живых клеток, образующих внутрь вторичную древесину, а наружу -- вторичную кору (луб). Внутрь от камбия лежит вторичная древесина, состоящая на 90--95 % из весенних, летних и осенних трахеид, образующих вместе годичные кольца (слои). Внутренняя часть годичного слоя -- ранняя или весенняя древесина -- содержит почти квадратные на по­перечном срезе трахеиды с тонкими оболочками. Ранние трахеиды имеют широкую полость, радиальные стенки их несут окаймленные поры для сообщения друг с другом в тангентальном направлении, параллельно направлению годичных колец. Это основной проводящий элемент восходящего тока.

Наружная часть годичного слоя -- поздняя древесина -- имеет слегка буроватую окраску и также состоит из трахеид. Оставаясь такими же по ширине, трахеиды значительно уменьшаются по радиусу. Стенки их сильно утолщены, полость намного уменьшена, окаймленных пор мало и они слабо развиты. Поздние трахеиды выполняют в основном механическую функцию, придавая прочность стволу дерева.

Годичные кольца пересекаются поперек узкими полосками, идущими, как спицы колеса, к сердцевине, поэтому они и называются сердцевинными лучами В древесине сосны, особенно в поздней части годичных слоев, видны продольные, или вертикальные, смоляные ходы. Они имеют такое же строение, что и в первичной коре, т. е. состоят из трех слоев: внутренний слой выстилающих, или выделительных, клеток, образующий эпителий смоляного хода; средний слой мертвых клеток; наружный слой клеток живой сопровождающей паренхимы. Смоляные ходы в древесине более мелкие, чем в первичной коре, но зато они функционируют в течение почти всей жизни дерева и имеют важное значение при добыче смолы (подсочке) хвойных деревьев.

Кроме продольных имеются поперечные, или горизонтальные, смоляные ходы. Они находятся в широких сердцевинных лучах и взаимосвязаны с вертикальными смоляными ходами. В центре ветки сосны лежит сердцевина, имеющая вид круга с неправильными лучевыми выростами, переходящими в первичные сердцевинные лучи. В пространство между лучами вдаются мелкоклетные участки первичной древесины (ксилемы), возникшие из прокамбия. В молодой ветке сосны клетки сердцевины живые, они содержат крахмал.

На продольном (радиальном) срезе древесина сосны выглядит по-иному (рис. 16, А). Ранние (весенние) трахеиды имеют вид длинных волокон с заостренными концами. Они несут многочисленные окаймленные поры в виде двух концентрических окружностей, расположенных преимущественно ближе к концам трахеид, в середине их меньше. Поздние (осенние) трахеиды значительно уже весенних, имеют мало окаймленных пор, которые к тому же гораздо мельче и имеют лишь наружный круг, а внутренний заменяет косая щель.

Сердцевинные лучи на радиальном срезе имеют вид лент, пересекающих трахеиды в поперечном направлении. Они состоят из клеток двух родов: краевых мертвых, несущих мелкие окаймленные поры и имеющих утолщения в виде зазубрин, и средних -- живых клеток, имеющих простые поры в виде светлых пятен. Мертвые клетки служат для проведения воды в горизонтальном направлении -- поперек годичных колец. Живые хранят запасы органических веществ (углеводов, жиров и др.). На тангентальном разрезе древесины сосны (перпендикулярно радиусу, рис. 15, Б) видны сердцевинные лучи (перерезанные поперек) в виде веретеновидных групп клеток. Внутри широких сердцевинных лучей видны поперечные, или горизонтальные, смоляные ходы. Они, так же как и вертикальные, окружены эпителием из тонкостенных живых паренхимных клеток и укреплены влагалищем из слоя мертвых механических трахеидных клеток. Горизонтальные (поперечные) смоляные ходы, пересекаясь с вертикальными (продольными) смоляными ходами, образуют густую сеть, называемую смолоносной системой дерева. Она пронизывает всю древесину ствола, ветвей и корней.

Соединение вертикальных и горизонтальных смоляных ходов позволяет живице вытекать из самых дальних невскрытых смоляных ходов благодаря соединению их со вскрытыми, Это очень важно для добычи живицы подсочкой. Во вторичной коре (лубе) есть только поперечные смоляные ходы, являющиеся продолжением радиальных (поперечных) ходов древесины, так как слой камбия их не прерывает. Поэтому, если вскрыть смоляной ход в лубе, из древесины может вытекать смола.

Трахеиды на тенгентальном разрезе рассечены вдоль полости и поэтому ранние (весенние) и поздние (осенние) очень трудно различимы и выглядят примерно одинаково. Окаймленные поры имеют вид утолщений, выступающих в двух смежных трахеидах. Иногда в поле зрения микроскопа попадает вертикальный, или продольный, смоляной ход. Он имеет одинаковое строение на радиальном и тангентальном срезах -- это полый канал, выстланный изнутри клетками эпителия.

Сердцевина хвойных пород (сосны) имеет округлую форму с неправильными лучевыми выростами. Она состоит из довольно крупных паренхимных клеток, имеющих форму многогранников с тонкими одревесневшими стенками; у старых деревьев клетки эти мертвы, полости их заполнены воздухом. Сердцевину окружают образовавшиеся в первый год роста элементы, составляющие первичную древесину. Сердцевина вместе с прилегающей к ней первичной древесиной называется сердцевинной трубкой. Древесина хвойных пород отличается сравнительной простотой и правильностью строения. В состав ее входят всего два основных элемента: проводящие и механические функции здесь выполняют трахеиды, а запасающие - паренхимные клетки. На рис. 16 показана объемная схема микроскопического строения древесины типичной хвойной породы - сосны.

Трахеиды - основной элемент древесины хвойных пород. Они занимают свыше 90% общего объема древесины. Трахеиды имеют форму сильно вытянутых в длину веретенообразных клеток (волокон) с утолщенными одревесневшими стенками и кососрезанными концами. На поперечном разрезе трахеиды расположены правильными радиальными рядами. Форма трахеид на поперечном разрезе близка к прямоугольной. Трахеиды - мертвые элементы; в стволе растущего дерева только вновь образующийся (последний) годичный слой содержит живые трахеиды, отмирание которых начинается еще весной, постепенно увеличивается к осени, а к концу зимы все трахеиды последнего годичного слоя отмирают.

Рис. 16. Схема микроскопического строения древесины сосны: 1 - годичный слой; 2 - сердцевинный луч; 3 - вертикальный смоляной ход; 4 - ранние трахеиды; 5 - поздние трахеиды; 6 - окаймленная пора; 7 - лучевые трахеиды; 8 - многорядный луч с горизонтальным смоляным ходом.

В пределах одного годичного слоя трахеиды ранней и поздней зоны сильно отличаются друг от друга. Ранние трахеиды. образующиеся в начале вегетационного периода, выполняют проводящие функции (проводят воду), поэтому имеют широкую внутреннюю полость и тонкие стенки с многочисленными порами. Размер ранних трахеид по радиальному направлению больше, чем по тангенциальному; концы трахеид слегка закруглены. Поздние трахеиды, отложенные камбием во второй половине вегетационного периода,- механические элементы, поэтому стенки их сильно утолщены из-за резкого уменьшения внутренней полости; концы поздних трахеид сильно заострены (рис. 17).
Рис. 17. Трахеиды и сердцевинные лучи: а-ранняя древесина; б - поздняя; трахеиды сосны сверху; сердцевинные лучи на радиальном разрезе под микроскопом (снизу); слева - сосны; справа - пихты; 1 - лучевые трахеиды с мелкими окаймленными порами; 2 - паренхимные клетки с простыми порами (крупными в сосне и мелкими в пихте).Между типично ранними трахеидами в начале годичного слоя и типично поздними трахеидами в конце слоя находится несколько рядов трахеид, которые по толщине оболочек и размерам полости занимают промежуточное положение между ранними и поздними трахеидами. Такой слой промежуточных трахеид наблюдали в древесине сосны и лиственницы. Ширина ранних трахеид сосны по радиальному направлению составляет в среднем 40 μ, поздних - 20 μ; толщина стенок ранних трахеид 2 μ, поздних - от 3,5 до 7,5 μ. Ширина ранних трахеид ели из Архангельской области в среднем 45 μ, поздних - 22 μ; толщина стенок ранних трахеид около 3 μ, поздних - около 5 μ. Длина трахеид сосны колеблется от 2,1 до 3,7 мм, трахеид ели - от 2,6 до 5 мм; при этом длина поздних трахеид примерно на 10% больше ранних. У большинства наших хвойных пород стенки трахеид гладкие и лишь у тисса они имеют хорошо заметные спиральные утолщения.Толщина оболочек трахеид сосны при переходе в позднюю зону сначала увеличивается, достигая максимума, а затем около границы годичного слоя уменьшается. Таким образом, самые толстостенные трахеиды находятся не у границы годичных слоев, а в его третьей четверти. Характерная особенность трахеид - окаймленные поры, расположенные преимущественно на радиальных стенках у концов трахеид, которыми каждая трахеида вклинивается между соседними, образуя плотное соединение. Типичные окаймленные поры присутствуют на стенках ранних трахеид; поздние трахеиды имеют поры меньших размеров и в значительно меньшем количестве. На одной ранней трахеиде сосны находится в среднем 70 пор, на одной поздней - всего 17 пор; на трахеидах ели соответственно 90 и 25, на трахепдах лиственницы европейской - 90 и 8 пор. Диаметр окаймленных пор у разных пород колеблется от 8 до 31 μ, диаметр отверстия - от 4 до 8 μ. Мембрана окаймленных пор в трахеидах хвойных пород имеет в периферической неутолщенной части мелкие сквозные перфорации овальной или круглой формы, облегчающие сообщение между трахеидами.При отклонении мембраны в ту или иную сторону торус закрывает отверстие поры, вследствие чего проход воды через нее сильно затрудняется. В ядровой и спелой древесине хвойных пород окаймленные поры по существу выключены из действия и поэтому такая древесина становится труднопроницаемой для воды.

Общее количество окаймленных пор в ранней древесине ели имеет тенденцию к увеличению в направлении от коры к сердцевине, а у пихты - наоборот. Однако количество закрытых пор в древесине обеих пород возрастает в направлении от коры к сердцевине, причем наиболее резкое, скачкообразное увеличение количества их наблюдается при переходе заболони в спелую древесину. Вместе с тем замечено, что в поздних трахеидах ядра сосны закрытых пор значительно меньше, чем в ранних (по некоторым данным, в 8 раз), благодаря чему поздняя зона годичных слоев пропитывается антисептиками лучше, чем ранняя. Размеры трахеид и толщина их стенок в одном и том же стволе увеличивается в направлении от сердцевины к коре до определенного возраста (разного у различных пород), после чего остаются неизменными или несколько убывают. Диаметр ранних трахеид сосны достигает максимума в 40 лет и в дальнейшем уже почти не изменяется.

По высоте ствола у спелых деревьев длина и ширина трахеид в одном и том же годичном слое постепенно увеличивается от основания ствола до кроны, а в пределах кроны быстро уменьшаются по мере приближения к вершине; толщина стенок трахеид, наоборот, сперва уменьшается, а в области кроны снова несколько увеличивается. В ветвях трахеиды имеют меньшие размеры, чем в стволе; ветви, которые отходят от ствола в том месте, где трахеиды длиннее, имеют также более длинные трахеиды. Условия произрастания оказывают влияние на размеры трахеид сосны Брянской области, оказалось, что наиболее крупные ранние трахеиды и наиболее толстостенные поздние трахеиды наблюдаются при средних, оптимальных для сосны, условиях произрастания (I-II бонитет); улучшение (бонитет I а) и ухудшение (бонитет IV) условий произрастания сопровождаются уменьшением размеров ранних трахеид и толщины стенок поздних трахеид. Условия произрастания оказывают влияние главным образом на толщину стенок поздних трахеид. а толщина стенок ранних трахеид почти не изменяется.

Паренхимные клетки в древесине всех хвойных пород составляют сердцевинные лучи, смоляные ходы (у некоторых хвойных) и у отдельных пород древесную паренхиму. Сердцевинные лучи хвойных пород очень узкие (однорядные на поперечном разрезе), по высоте состоят из нескольких рядов клеток. У сосны, кедра, лиственницы и ели сердцевинные лучи состоят из двух видов клеток: верхний и нижний ряды по высоте луча представлены горизонтальными (или лучевыми) трахеидами с мелкими окаймленными порами и характерным утолщением стенок у некоторых хвойных; внутренние, т. е. средние по высоте, ряды состоят из паренхимных клеток с простыми порами (см. рис. 17). Сердцевинные лучи пихты, тисса и можжевельника состоят только из паренхимных клеток. Паренхимные клетки лучей сосны и кедра снабжены одной-двумя большими простыми порами, а у остальных наших хвойных пород эти клетки имеют по три-шесть мелких простых пор. У сосны, кедра, лиственницы и ели, кроме однорядных лучей, есть еще многорядные, по которым проходят горизонтальные смоляные ходы. Лучевые трахеиды - мертвые элементы, паренхимные клетки луча остаются живыми на протяжении заболони, а иногда и в ядре, т. е. в течение 20-30 лет.

В растущем дереве по сердцевинным лучам происходит движение питательных веществ и воды в горизонтальном направлении в период вегетации; в период покоя в них хранятся запасные питательные вещества. По сердцевинным лучам хвойных и лиственных пород проходит вода с растворенным фосфорнокислым натрием, содержащим радиоактивный изотоп фосфора Р 32 .

Смоляной ход представляет собой заполненный смолой узкий длинный межклеточный канал, образованный паренхимными клетками. Смоляные ходы (вертикальные и горизонтальные) из наших хвойных пород имеют сосна, ель, лиственница и кедр; у ряда других хвойных пород (пихта, тисс, можжевельник) смоляных ходов в древесине нет.

Рис. 18. Вертикальные смоляные ходы на поперечном разрезе древесины сосны и лиственницы: а-в древесине сосны освобожденный от смолы: б - в древесине сосны заполненный смолой; в - в лиственнице: 1 - выстилающие клетки; 2 - мертвые клетки; 3 - клетки сопровождающей перенхимы; 4-канал хода; 5 - трахеиды; 6 - сердцевинный луч.

Вертикальные смоляные ходы у сосны образованы тремя слоями клеток древесной паренхимы: внутренний слой; кольцо мертвых клеток и наружный слой. Внутренний слой, или эпителий, смоляного хода сосны состоит из выстилающих клеток, имеющих вид тонкостенных пузырей, которые вдаются в канал смоляного хода на различную глубину. При заполнении хода смолой под большим давлением они становятся плоскими, а при опоражнивании хода вдаются в канал до соприкосновения друг с другом (рис. 18). Выстилающие клетки сосны имеют тонкие целлюлозные стенки и наполнены густой зернистой протоплазмой с большим ядром; именно эти клетки выделяют смолу. У ели и лиственницы оболочка выстилающих клеток утолщается и древеснеет, вследствие чего они, вероятно, теряют способность выдавливать смолу из хода. Кольцо мертвых клеток, лишенных протоплазмы и заполненных воздухом, окружает эпителий смоляного хода.

Наружный слой представлен живыми клетками сопровождающей паренхимы с ядром, густой протоплазмой и запасными питательными веществами (крахмалом, маслом). Длина выстилающих клеток на продольных разрезах древесины немногим превышает поперечные размеры, мертвые клетки узки и длинны, а сопровождающие клетки в несколько раз длиннее мертвых и значительно шире их. Просвет (канал) вертикального смоляного хода по тангенциальному направлению обычно соответствует четырем рядам трахеид. С возрастом диаметр вертикальных смоляных ходов увеличивается по направлению от сердцевины к коре. В древесине сибирской лиственницы вертикальные смоляные ходы, образованы только одним рядом выстилающих клеток; слоя мертвых клеток нет, а сопровождающие клетки единичны или же их нет. В случае повреждения растущего дерева количество смоляных ходов может увеличиваться. Горизонтальные смоляные ходы проходят по сердцевинным лучам (рис. 19) и обычно образованы только двумя слоями клеток: эпителием и слоем мертвых клеток.

Длина горизонтальных ходов увеличивается с возрастом по мере нарастания древесины и луба; наружный конец их, находящийся в лубе, замыкается разрастанием выстилающих клеток. Диаметр горизонтальных смоляных ходов в среднем в 2,5-3 раза меньше диаметра вертикальных ходов. У сосны диаметр горизонтальных ходов 36-48μ, у кедра сибирского 48-64 μ у ели 20-32 μ, у лиственницы 24-48 μ; на 1 мм 2 поверхности тангенциального разреза у сосны, ели и кедра находится от одного до трех, а у лиственницы от одного до четырех смоляных ходов. Горизонтальные смоляные ходы пересекаются с вертикальными (см. рис. 19), образуя единую смолоносную систему.

Рис. 19. Смоляные ходы и клетки камбия: а - горизонтальный смоляной ход в сердцевинном луче сосны; б - соединение вертикального и горизонтального смоляных ходов на тангенциальном разрезе древесины; в - форма клеток камбия (схема); 1 - выстилающие клетки; 2 - мертвые клетки; 3 - канал горизонтального хода; 4 - канал вертикального хода; 5 -форма клеток камбия на тангенциальном разрезе (односкатная и двускатная); 6 - на радиальном; 7 - на поперечном разрезах.

Число соединений вертикальных xодов с горизонтальными достигает нескольких сотен в 1 см 3 . Из этой системы связанных смоляных ходов выключаются ходы ядра, которые перестают функционировать, так как живые клетки отмирают; каналы ходов в сосне заполняются при этом выростами выстилающих клеток. Однако в ядре лиственницы сибирской большое количество смоляных ходов остается открытым (каналы их не заполнены).

Древесная паренхима в хвойных породах мало распространена. Паренхимные клетки, несколько вытянутые по длине ствола, часто бывают соединены в довольно длинные ряды, проходящие в древесине параллельно оси ствола. Среди наших хвойных пород древесной паренхимы нет у сосны и тисса. Примерное содержание различных элементов в древесине хвойных пород приведено в табл. 5.

Таблица 5. Содержание различных элементов в древесине хвойных пород.